Какую биологическую роль у папоротников играют половое и бесполое поколени?

У папоротников бесполым поколением — спорофитом — является сам папоротник, состоящий из корневища (или надземного ствола), корней и листьев; ядра его клеток имеют диплоидное число хромосом. На нижней стороне листьев образуются на особых утолщениях (плацентах1) спорангии — очень мелкие округлые, слегка сплюснутые с боков коробочки, сидящие на ножке. У большинства папоротников спорангии образуются на обычных листьях, у некоторых же — на особых, видоизмененных редуцированных, называемых спорофиллами2. Спорангии бывают собраны кучками, так называемыми сорусами3, прикрытыми у многих особей пленочкой — покрывальцем, или индузиумом4, вырастающим из плаценты (рис. 260). Стенка спорангиев однослойная; содержимое их — археспорий — образует после редукционного деления клеточных ядер многочисленные темные споры, служащие для бесполого размножения папоротников. Раскрывание созревших и начинающих подсыхать спорангиев происходит у громадного большинства папоротников при содействии группы клеток его стенок, расположенных у многих кольцом и имеющих частичные утолщения клеточных оболочек (подробнее см. в разделе систематики). Покрывальце к этому времени уже ссыхается, съеживается и не мешает рассеиванию спор. Выброшенные из спорангиев и разнесенные воздушными течениями споры, попав в благоприятные условия, прорастают и образуют так называемый заросток. Он у большинства имеет вид маленькой (2-5 мм в диаметре) сердцевидной зеленой пластинки, прикрепленной к почве ризоидами (рис. 261). Заросток имеет клетки с гаплоидным числом хромосом и является половым поколением папоротника — его гаметофитом.

На нижней стороне заростка образуются его половые органы: антеридии — ближе к низу и архегонии — ближе к верху (выемке). Антеридии — микроскопически мелкие, округлые, с однослойной стенкой. В них образуются штопорообразно завитые сперматозоиды, имеющие на переднем конце пучок жгутиков, а на заднем бесцветный пузырь — остаток протоплазмы сперматогенной клетки — позднее близ архегония лопающийся. Архегонии имеют вид колбочек, но гораздо более мелких, чем у мхов, и погруженных брюшной частью в ткань заростка, так что наружу выдается лишь короткая шейка. В брюшке находится яйцеклетка и над ней — маленькая брюшная канальцевая клетка, а в канале шейки архегония — несколько шейковых канальцевых клеток, обычно сливающихся вместе. При вскрывании архегониев из шейки выделяется часть слизи из ослизняющихся канальцевых клеток. Оплодотворение происходит, как у мхов, при наличии капельножидкой воды. При оплодотворении происходит удвоение числа хромосом. Из оплодотворенной яйцеклетки сейчас же начинает развиваться новое растение — сам папоротник со всеми его органами — корнями, стеблем (корневищем) и листьями.

Рис. 260. Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas):

1 — взрослый папоротник (спорофит); 2 — часть листа его снизу, с сорусами, прикрытыми покрывальцами; 3 — поперечный разрез через сорус спорангиев с покрывальцем; 4 — вскрывшийся спорангий, из которого выбрасываются споры.

Как видим, у папоротников тоже имеется правильное чередование поколений: бесполого — спорофита — с диплоидным числом хромосом, образующего споры бесполого размножения, и полового — гаметофита — с гаплоидным числом хромосом, образующего половые органы. Но в отличие от мхов оба поколения ведут совершенно самостоятельный образ жизни. Кроме того, соотношения их в цикле развития папоротников совершенно иные: доминирует мощно развитый многолетний спорофит — сам папоротник5; гаметофит же — заросток — очень редуцирован и недолговечен.

Рис. 261. Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas):

1-2 — молодые заростки (гаметофиты) папоротника; 3 — взрослый заросток его же (вид снизу); 4 и 5 — невскрывшийся (4) и вскрывшийся (5) архегоний; 6 и 7 — невскрывшийся (6 — в оптическом разрезе) и вскрывшийся (7) антеридий; 8 — сперматозоид; 9 — молодой папоротник, развивающийся на заростке.

1 В анатомии животных и человека плацентой называют место прикрепления зародыша к стенке матки в период его утробной жизни. Термин происходит от греческого «плакоус» (род. падеж — «плакоунтос») — лепешка, пирог (по форме плаценты).

2 От греческих «спора» — семя и «филлон» — лист.

3 От греческого «сорос» — куча, множество.

4 От латинского «индузиум» — нижняя одежда.

5 Необходимо отметить, что стебель с листьями у папоротников и других высших растений принадлежит спорофиту, а у мхов — гаметофиту; поэтому стебель и листья мхов лишь аналогичны, но не гомологичны таковым же у других высших